Анатомия скелета попугаев и других видов птиц

Скелет птицы

В скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспособлением к полету. Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные или костным мозгом, или воздухом. Все это обеспечивает повышенную прочность скелета и заметно облегчает его. Нужно, однако, иметь в виду, что общая масса скелета птиц составляет 8-18% от массы тела, т. е. примерно столько же, сколько и у млекопитающих (6-14% веса тела), хотя у последних кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц значительно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других костей. При этом относительная масса ске¬лета птиц с возрастом уменьшается в 2 раза: у 15-дневных цыплят она со¬ставляет 17—18 %, а у взрослых, равна 9—10 % общей массы тела. [] Скелет птиц подразделяется на осевой скелет, грудную клетку (грудина и ребра), череп, скелет конечностей и их поясов.

Череп птиц

Все виды птиц имеют свой уникальный череп и клюв. Из-за этого анатомы Викторианской эпохи птиц систематизировали именно по этому признаку. Череп птиц тропибазального типа (мозг не лежит между глазницами). По сравнению с пресмыкающимися резко бросается в глаза значительное увеличение объема мозговой полости, большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц - заметное смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом; границы между отдельными костями хорошо видны только на черепе птенцов. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы. В то же время благодаря сложной губчатой внутренней структуре кости черепа сохраняют большую прочность. Увеличение головного мозга птиц по сравнению с рептилиями вилось причиной сильного развития крыши мозговой полости, но изнутри она гладкая, так как на плаще полушарий мозга извилин нет. [] Череп (cranium) делится на мозговой череп (neurocranium), включающий собственно мозговую (черепную) коробку, носовой отдел и область глазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к которому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат. На задне-нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально расположена основная затылочная кость (basioccipitale), по бокам - парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exooccipitale). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (condylus occipitalis), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием располагается верхняя затылочная кость (supraoccipitale). В черепной полости различают две ямки: впереди находится ямка большого мозга, а сзади – ямка мозжечка. Обонятельная ямка отсутсвует. Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат парные теменные кости (parietale). Крышу черепа над глазницами, верхние и задние стенки глазниц и всю переднюю часть мозговой коробки образуют широкие лобные кости (frontale). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale) с двумя отростками: верхний идет вперед сбоку от гребня клюва и ограничивает носовое отверстие, сверху, челюстной - вперед и вниз к верхнечелюстной кости и ограничивает носовое отверстие сзади. Боковую часть мозговой коробки образуют парные крупные чешуйчатые кости (squamosum), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височная дуга у птиц отсутствует. Чешуйчатая кость прикрывает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки среднего и внутреннего уха; снаружи они обычно не видны. При хорошей препарировке черепа в центре ушного прохода бывает виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремечка, stapes), образовавшийся в результате окостенения подвеска (hyomandibulare) - верхнего элемента подъязычной дуги. [] Ниже лобных костей переднюю часть мозговой коробки (являющуюся также задней стенкой глазницы) образуют небольшие парные боковые клиновидные кости (laterosphenoidem). Практически почти всю тонкую межглазничную перегородку образует непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum). Передние стенки глазницы образуют парные (по одной с каждой стороны) предлобные кости (praefrontale).

Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованного предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют слившиеся парные предчелюстные кости (praemaxillare). Спереди они образуют выпуклую сверху или слегка вогнутую снизу вершину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных отростков: 1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний гребень клюва (ограничивают носовое отверстие сверху и спереди); 2) челюстные отростки отграничивают носовое отверстие сбоку; 3) нёбные отростки образуют костное дно надклювья (они входят в состав твердого нёба). Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare) образуют лишь заднюю нижнюю часть надклювья, соединяясь спереди с челюстными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) челюстные отростки нёбных костей. От заднего края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей - скуловой (jugale) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale). По своему положению это типичная нижняя дуга, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Квадратно-скуловая кость причленяется к квадратной кости (quadratum). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для причленения к нижней челюсти, а другой удлиненный ее конец подвижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями. В основании черепа, впереди основной затылочной кости лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale) - производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei). У его переднего конца лежит сошник (vomer). По бокам сошника располагаются хоаны - внутренние отверстия ноздрей. Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями. Все элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва. Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу. Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его - подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета. Подклювье - нижняя челюсть - представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale), сочленовная (articulare) и угловая (angulare). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.

Осевой скелет птиц

  Осевой скелет, или позвоночный столб (column. vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голову на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23-25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков. Первый шейный позвонок - атлас, или атлант (atlas) имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа; на нижней задней поверхности - сочленовная плоскость для соединения с телом второго шейного позвонка. Просвет полости кольца поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой разделен на две части: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка. Второй шейный позвонок - эпистрофей (epistrophaeus) имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком. Сбоку расположены поперечные отростки; к ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и с другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга, через просвет которой проходит спинной мозг. Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка (corpus vertebrae) на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков друг относительно друга, как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскостях. Это обеспечивает наряду со сложной системой дифференцированных шейных мышц большую подвижность шеи, что очень важно для птиц (компенсация неподвижного скелета туловища, возможность менять положение центра тяжести в полете, сгибая и выпрямляя шею, возможность сложных движений головы при чистке оперения, постройке гнезда и т. п.). Над телом позвонка расположена верхняя дуга (arcus neuralis), заканчивающаяся остистым отростком (processus spinosus); в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности дуги отходят парные сочленовные отростки, соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. Такой тип сочленения обеспечивает прочность соединения позвонков друг с другом при сохранении значительной подвижности. От боковой поверхности тел позвонков отходят короткие поперечные отростки (processus transversus). Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра; они рудиментарны и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны, но не доходят до грудины. Шейное ребро прирастает своей головкой к телу позвонка, а бугорком - к поперечному отростку. Таким путем образуются позвоночные отверстия (foramen transversarium), создающие с обеих сторон шеи канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костная защита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень подвижной шее. Количество грудных позвонков у разных видов птиц варьирует от 3 до 10. У большинства птиц они срастаются друг с другом, образуя спинную кость (dorsale). К грудным позвонкам подвижно причленяются грудные ребра (costa); число их пар равно числу грудных позвонков. Это плоские, слегка изогнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друг с другом отделов - спинного и брюшного. Верхний конец спинного отдела ребра имеет два сочленовных отростка: бугорок, присоединяющийся к поперечному отростку, и головку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний конец брюшного отдела ребра подвижно сочленяется с телом грудины (sternum). Подвижное соединение ребер с грудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленением спинного и брюшного отделов ребра обеспечивает возможность значительных изменений объема полости тела путем опускания грудины вниз и поднимания ее кверху. Эта подвижность возможна благодаря сильно развитой реберной мускулатуре. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями - крючковидными отростками (processus uncinatus) ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро. Грудина, или грудная кость (sternum) - широкая и длинная, вогнутая изнутри костная пластинка, несущая по средней линии высокий костный гребень - киль грудины (crista sterni). Резкое увеличение поверхности грудины, обусловленное как ее разрастанием, так и образованием киля, - прямое приспособление к полету; оно обеспечивает возможность прикрепления мощных мышц, приводящих в движение крыло. Степень выступания киля – хороший индикатор общего состояния птицы. У похудевшей птицы киль на теле выступает более отчетливо, тогда как у ожиревшей его вообще трудно нащупать. На переднем конце грудины по бокам киля расположены большие сочленовные площадки, обеспечивающие прочное прикрепление к телу грудины коракоидов. На боковых краях грудины размещаются мелкие углубления, которые служат для сочленения с нижними концами брюшных отделов ребер. За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец (synsacrum), представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные, все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3-8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Границы между отделами в сложном крестце провести трудно; крестцовые позвонки бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и подвздошными костями. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца. Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле. Число свободных, подвижно соединенных друг с другом хвостовых позвонков у птиц невелико (от 5 до 9). Последние хвостовые позвонки (4-8) сливаются в вертикально уплощенную пластинку - копчиковую кость (pygostyle), к боковым поверхностям которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового скелета увеличивает общую компактность тела (важно аэродинамически). Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете (добавочная несущая плоскость) и при посадке (торможение).

Конечности и их пояса у птиц

 

Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.

Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula) лежат над ребрами; их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина, в которую входит головка плечевой кости. Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла, а также позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает и удобное складывание крыла в покое, и аэродинамически выгодное его положение в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла в полете. Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus) - мощная трубчатая кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку плеча, входящую в суставную впадину плечевого сустава. Характер суставных поверхностей заметно ограничивает возможность вращательных движений в плечевом суставе, что обеспечивает устойчивость крыла в полете. Мощные эпифизы дистального конца плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой (radius) и более мощной, слегка изогнутой локтевой костью (ulna). На поверхности локтевой кости видны бугорки - места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. При этом сохраняется большая подвижность в одной плоскости - плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его площадь при изменении режима полета. Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки. Они связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными костями запястья, поэтому его называют интеркарпальным. Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сливаются в единое образование - пряжку (carpometacarpus). Резко редуцируется скелет пальцев. Сохраняются две фаланги II пальца, продолжающие ось пряжки. От I пальца сохраняется одна фаланга, к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко. III палец представлен также одной фалангой, прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца. Эти преобразования в скелете кисти (образование carpometacarpus, редукция пальцев) обеспечивают прочную опору для первостепенных маховых перьев - части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку.

Тазовый пояс у птиц

Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: Широкая и длинная подвздошная кость (ilium) на большом протяжении срастается со ложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (ischium), а ниже расположена направленная назад палочкообразная лобковая кость (pubis). Все три кости таза образуют вертлужную впадину (acetabulum), в которую входит головка бедра. Большая поверхность тазовых костей и их прочное (неподвижное) соединение с осевым скелетом обеспечивают прочную опору для прикрепления мощных мышц. Эти особенности тазового пояса определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, а при движении по земле вся тяжесть тела поддерживается лишь задними конечностями. Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности. Поэтому таз птиц называют открытым; он дает возможность откладывать крупные яйца. Можно предполагать, что открытый таз, увеличивающий подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствует интенсификации дыхания в полете. Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur) на проксимальном конце имеет хорошо развитую округлую головку для сочленения с тазовым поясом. На дистальном конце образуются рельефные суставные поверхности для сочленения с костями голени. В области коленного сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patella). Основной элемент голени - массивная большая берцовая кость, с нижним дистальным концом которой сливаются две проксимальные кости предплюсны; образуется костный комплекс, представляющий собой голено-предплюсну, или тибио-тарзус (tibio-tarsus). Малая берцовая кость (fibula) сильно редуцирована и в виде маленькой тоненькой косточки прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и все элементы плюсны (metatarsus) сливаются у птиц в единую кость - цевку, или плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг. Подвижное сочленение располагается между двумя рядами костей предплюсны (между костями приросшими к голени, и костями, слившимися с плюсной), поэтому, как и у пресмыкающихся, этот сустав называется интертарзальным. На дистальном конце цевки образуются хорошо выраженные суставные поверхности для причленения фаланг пальцев (phalanges digitorum). У подавляющего большинства птиц в задней конечности развиваются четыре пальца, из которых I направлен назад, а II, III, IV - вперед. Мощные длинные кости скелета задних конечностей, появление добавочного рычага (образование tarso-metatarsus), резкий рельеф суставных поверхностей - все это обеспечивает прочность и подвижность задних конечностей.